Министерство образования Украины
Одесский Государственный Университет им. И.И. Мечникова
Реферат на тему:
ПОКРОВЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
ОКРАСКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
Студента IV курса
биологического факультета
Гаврана И.И.
Одесса 1999
Покровы позвоночных
У позвоночных животных всегда ясно различимы оба слоя кожи: верхний, эктодермальный — эпидермис и нижний, мезодермальный — кориум. Эпидермис позвоночных всегда имеет вид многослойного эпителия, нижний слой которого состоит из цилиндрических клеток, сохраняющих до известной степени эмбриональный характер. У эмбрионов из однослойной эктодермы первоначально развивается двуслойный эпителий, нижний цилиндрический слой которого позже, путем клеточных делений, дает начало новым слоям клеток. И у взрослого животного этот нижний слой находится в деятельном состоянии, продуцируя все новые слои клеток эпидермиса. Верхний слой плоских клеток у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пористую каемку подобно таковой ланцетника. Такая тонкая каемка характерна для мерцательного эпителия, а так как у личинок ланцетника, а также у личинок амфибий и молодых эмбрионов костистых рыб действительна наблюдается покров из мерцательных ресничек, то каемка эпидермиса и считается остатком общего мерцательного покрова. Настоящей кутикулы, служащей наружным скелетом, у позвоночных никогда не развивается.
У низших позвоночных эпидермис отграничен от подстилающей его соединительной части кожи бесструктурной основной перепонкой, которая является совместным продуктом выделения обоих компонентов кожи. Между клетками эпидермиса обыкновенно прекрасно видны протоплазматические связи в виде межклеточных мостиков. По межклеточным пространствам происходит циркуляция питательных жидкостей, получающих только таким путем доступ к клеткам эпидермиса. В эпидермисе низших позвоночных наблюдаются отдельные железистые клетки различных типов, иногда в огромном количестве.
У наземных позвоночных эпидермис дифференцируется на два слоя: нижний, содержащий неизмененные клетки - мальпигиев слой, и верхний - роговой слой. В роговом слое клетки испытывают особого рода перерождение: они переполняются капельками жироподобного вещества - элеидина, которое постепенно уплотняется, в то время как сами клетки становятся все более плоскими; ядро перестает быть различимым, и клетка превращается в твердую роговую чешуйку. По мере того как поверхностные слои ороговевших клеток изнашиваются и сбрасываются, роговой слой непрерывно возобновляется снизу за счет клеток мальпигиева слоя. Сбрасывание поверхностных клеток совершается путем постепенного шелушения или путем линьки, т. е. отделения целого слоя. Последнее наблюдается обычно у змей и ящериц, у которых верхний слой иногда сходит в виде целого чехла.
Клетки эпидермиса, в особенности более глубоких его слоев, нередко переполнены красящими веществами - пигментами, обусловливающими окраску кожи животного, так же как и пигмент, заключающийся в специальных мезодермальных клетках.
Соединительнотканная часть кожи, кориум позвоночных, развивается за счет кожного листка миотома зародыша. У ланцетника этот листок сохраняет еще характер эпителия, который выделяет бесклеточную опорную ткань студенистого характера, подстилающую эпидермис. У позвоночных в этой ткани появляются и клеточные элементы вследствие распада кожного листка на отдельные клетки - мезенхиму. Однако у личинок низших позвоночных (круглоротых, амфибий) мезодермальные клетки ложатся еще непрерывным слоем, подобно эпителию, под эктодермой, и затем выделяют на своей поверхности основное вещество с соединительнотканными волокнами. По мере роста этого промежуточного слоя в него включаются затем и клеточные элементы. Таким образом развивается соединительнотканная часть кожи. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются весьма правильно - чередующимися слоями с взаимно перпендикулярным направлением
волокон, идущих под углом к оси тела. Слои горизонтальных волокон пронизываются пучками вертикальных волокон, вместе с которыми в кожу входят питающие ее сосуды и нервы. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна кожи неправильно спутаны. У птиц кожа вообще очень тонка, по у млекопитающих оба слоя кожи отличаются значительной толщиной, в особенности у некоторых форм. Если эпидермис очень толст, то питание его осуществляется при помощи сосочков кориума с сосудами и нервами, глубоко в него вдающихся снизу.
И в мезодермальной части кожи встречается пигмент, но здесь он концентрируется всегда в специальных, обыкновенно очень сложно разветвленных пигментных клетках. Кроме обыкновенных пигментных клеток разных цветов, различают еще иридоциды, наполненные кристалликами гуанина - которые придают серебристый блеск многим рыбам. Пигментные клетки обычно лежат в кориуме, но они могут переползать и в межклеточные пространства эпидермиса.
Кожные железы
Клетки эпидермиса обнаруживают способность к секреторной деятельности, выражающейся в выделении их протоплазмой разнообразных жидких веществ, в особенности слизи. Такие железистые клетки рассеяны в эпидермисе низших позвоночных иногда в колоссальном количестве, как, например, у круглоротых. У миксин эпидермис состоит не менее как на половину всей своей толщины исключительно из железистых клеток. И у круглоротых и у рыб имеются железистою клетки различного типа. Наиболее распространены обыкновенные бокаловидные слизистые клетки, открывающиеся непосредственно на поверхности эпидермиса. Кроме того, встречаются еще в середине эпидермиса шарообразные клетки с зернистым содержимым и большие колбовидные клетки, сидящие на ножке, доходящей до основания эпидермиса, где она покоится в основном слое цилиндрических клеток. Эти клетки выделяют, повидимому, серозную жидкость не непосредственно на поверхность эпидермиса, а в межклеточные пространства. Типичных многоклеточных кожных желез у рыб не встречается. Железистые углубления эпидермиса при основании различного рода игл и шипов служат у некоторых рыб в качестве ядоотделительных желез. Сложные образования железистого характера представляют собой и органы свечения некоторых глубоководных рыб (некоторые акулы из сем. Spinaсidae и костистые из сем. Scopelidae и др.). В таких органах различают центральную массу клеток железистого характера, окруженных отражательной соединительнотканной оболочкой с кристаллами гуанина и покрытых со стороны, обращенной внутрь тела, пигментной оболочкой. Спереди к железистой части органа примыкают часто прозрачные массы клеток, играющие роль линзы, а к последней -сбоку еще особый рефлектор, состоящий из вогнутого отражательного зеркальца, покрытого сзади пигментом.
У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами. Они развиваются за счет клеток основного слоя эпидермиса, которые погружаются в соединительнотканную часть кожи и путем размножения дают начало шаровидной группе клеток, лежащей под эпидермисом. Около времени метаморфоза внутри такого зачатка железы появляется полость, которая продолжается в виде узкого выводного канала, проходящего через эпидермис на наружную поверхность последнего. Клетки располагаются в один слой по стенке железы. Многоклеточная железа взрослого животного имеет, следовательно, вид простого мешка или пузыря, стенка которого состоит из одного слоя железистых клеток. Сама железа лежит в кориуме и узким горлышком связана с эпидермисом, через который проходит ее выводной канал. Снаружи эпителий железы
покрыт слоем меридионально расположенных гладких мускульных клеток эктодермального происхождения, и такие мускульные клетки вообще рассеяны в кориуме земноводных (явление среди позвоночных вообще совершенно исключительное). Основная функция кожных желез амфибий заключается в поддержании кожи во влажном состоянии, что является весьма существенным ввиду слабого развития рогового ее слоя. Увлажнение кожи является также условием возможности кожного дыхания, которое имеет у амфибий довольно большое значение. Наконец, секрет кожных желез имеет значение и в смысле защиты организма от проникновения паразитов и иногда даже от нападения более крупных врагов. Эти железы бывают двух родов - обыкновенные слизистые и другие с каким-то зернистым содержимым. Секрет последних часто бывает ядовитым. На некоторых местах тела, в особенности по бокам задней части головы, образуются очень значительные скопления этих желез.
Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мускульных волокон. Как и в железах амфибий, этот покров имеет эктодермальное происхождение, что