Природні та антропогенні екосистеми. Наслідки порушень в екосистемі, стабільність і лабільність екосистеми
Зміст
Вступ 3
1. Екосистеми як основні структурні одиниці 5
1.1. Поняття та сутність екосистем, їх види 5
1.2. Місце біоценозів в екосистемі 11
2. Зміни та порушення, їх вплив на екосистему 17
2.1. Розвиток та еволюція екосистем 17
2.2. Сукцесії 21
3. Стабільність і лабільність екосистеми: умови та засоби досягнення 24
3.1. Біологічне різноманіття - основа стійкого існування екосистем 24
3.2. Загальні принципи стабільності та стійкості екосистем 27
3.3. Адаптація 30
3.4. Стійкість, стабільність і лабільність організмів, популяцій та екосистем 33
Висновки 38
Список використаних джерел 39
Вступ
Актуальність теми. Антропогенна деструкція біосфери спричинена неконтрольованим популяційним вибухом, надзвичайно швидкими темпами зростання населення, тягне за собою перевиснаження природних ресурсів, перевиробництво і, нарешті, перезабруднення довкілля. За прогнозами фахівців, якщо людина не почне сама регулювати зростання своєї популяції і обмежувати хижацьке споживання природних ресурсів, природа, згідно із законами регулювання, ліквідує цей чинник збурення в біосфері. Таким чином, ми бачимо, до чого може призвести порушення природних законів функціонування екосистем.
За теорією І.Пригожина система суспільство — природа, досягнувши точки біфуркації (наша цивілізація її практично досягла), повинна буде перебудуватися. Однак розпад старої системи зовсім не означає, що в системі настане хаос. Біфуркація послугує стимулом до розвитку біосфери новим, невідомим шляхом. Безперечно, біосфера продовжить свій розвиток, але людині з такою філософією життя, як сьогодні, в ній місце навряд чи знайдеться.
Основою основ є екосистема, котра повинна бути збалансована. Ця тема дуже актуальна у наш час, коли людство почало задумуватися над питаннями стійкості екосистем та наслідками своє діяльності.
Метою даної роботи є дослідження природних та антропогенних екосистем та наслідків порушень в екосистемі, стабільності лабільності екосистеми.
Написання даної роботи передбачає виконання наступних завдань:
дослідження поняття та сутності екосистем, їх видів;
дослідження місця біоценозів в екосистемі;
дослідження розвитку та еволюції екосистем;
дослідження сукцесій;
дослідження біологічного розмаїття як основи стійкого існування екосистем;
дослідження загальних принципів стабільності та стійкості екосистем
дослідження процесу адаптації;
дослідження стійкості, стабільності і лабільності організмів популяцій та екосистем.
1. Екосистеми як основні структурні одиниці
1.1. Поняття та сутність екосистем, їх види
Екосистеми є основними структурними одиницями, які складають біосферу.
Тому поняття про екосистеми надзвичайно важливе для аналізу усього різноманіття екологічних явищ. Основоположником учення про екосистеми є англійський еколог А. Тенслі (1946). Вагомий внесок до розробки цього поняття зробили Р. Маргалеф (1974) та Ю. Одум (1971).
Екосистемою називають сукупність організмів, які спільно проживають, та умови їх існування, що знаходяться в закономірному зв'язку одне з одним. Р.Дажо (1975) писав, що «екосистема - біотоп плюс біоценоз», тобто екосистема - це об'єднання абіотичного середовища та живих організмів, які живуть у ньому.
Екосистема - це поняття безрозмірне; вона не має фіксованих меж на території. І стовбур дерева, що впало та гниє, і лісопосадку в цілому можна розглядати як екосистему. Екосистемами є і невеличкий ставок, і Світовий океан. У сучасній екології поняття екосистеми часто є розмитим, оскільки як екосистема можуть розглядатися мурашник або птах, що летить, разом з паразитами на його тілі.
З урахуванням загальної невизначеності поняття «екосистема» В.І. Василевич (1983) вважав доцільним виділяти елементарні екосистеми. Елементарна екосистема повинна включати в себе організми всіх трофічних рівнів та мати достатньо замкнений цикл основних елементів. При такому підході елементарні екосистеми виявляються досить великими та складними утвореннями. У природі переважають екосистеми значно менші та простіше побудовані. Виходячи з цих положень, варто погодитися, що біосфера складається з цілої ієрархії екосистем. Аналіз різних екосистем завжди виявляє їхню взаємозв´язаність унаслідок охоплення суміжних екосистем глобальними біогеохімічними циклами.
Найбільш важливою ознакою екосистем є їх формування з живих організмів із різними типами живлення. У природі до екосистем обов'язково входять продуценти, що забезпечують акумулювання сонячної енергії та створення органічної речовини, консументи, що здійснюють її переробку, та редуценти, що утилізують відходи діяльності продуцентів та редуцентів (рис. 1.1). З цих позицій вирощені в теплиці на полицях рослини одного виду не є екосистемою.
Екосистема як основна функціональна одиниця в екології має вирізнятися на основі екологічних критеріїв: наявності в ній живих організмів з різним типом живлення - продуцентів, консументів і редуцентів, а також існування в ній якщо й не замкненого, то принаймні вираженого біогеохімічного кругообігу речовин.

Для природних екосистем характерний певний та звичайно специфічний для екосистем даного виду потік енергії та кругообіг речовин. Поряд із своєрідними типами взаємовідносин між організмами вони надають окремим екосистемам самобутності та цілісного характеру. Але на відміну
Рис. 1.1. Структурно-функціональна схема екосистеми
від біосфери в цілому в окремій екосистемі рівень автономності та замкненості біогеохімічних циклів нижчий. Часто сусідні екосистеми так пов'язані між собою потоком енергії та кругообігом речовин, що не здатні до самостійного існування. Важливою властивістю екосистем є їх відкритий характер - вони обмінюються з навколишнім середовищем і енергією, і речовинами. При цьому екосистеми характеризуються саморегуляцією і здатні певною мірою протистояти зовнішнім впливам та відновлюватися, якщо порушення не зачепило суттєво важливих зв'язків або повністю не знищило їх компоненти.
Поняття екосистем поширюється і на штучно створювані людиною об'єкти. Екосистемами є сільськогосподарські угіддя, садки, очисні споруди тощо.
Для характеристики екосистем звичайно використовують досить великий набір ознак:
а) видовий склад живих організмів, типовий для даної екосистеми;
б) співвідношення в екосистемі організмів із різними типами живлення;
в) розмір створюваної в екосистемі первинної та вторинної біопродукції;
г) інтенсивність потоку енергії через екосистему та швидкість кругообігу речовин;
д) режим абіотичних умов та ресурсів.
Відповідно до початкового визначення, екосистеми не мають просторової вираженості та пристосованості до конкретної ділянки чи акваторії. У той же час досвід вивчення природних явищ показує, що більшість із них досить чітко окреслені територіально. Це привело до необхідності введення в екологію ще одного важливого поняття — біогеоценозу. За визначенням B. Сукачова (1964), «біогеоценоз - це сукупність на певному просторі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів, ґрунту, гідрологічних умов), що мають свою особливу специфіку взаємодії цих її складових та певний тип обміну речовиною і енергією між ними та іншими явищами природи, і така, що являє собою і внутрішньо суперечливу діалектичну єдність, яка знаходиться в постійному русі, розвитку».
По суті, у визначенні В.М. Сукачова є два важливі елементи: перший полягає в тому, що кожен біогеоценоз - це ділянка земної поверхні, другий вказує, що біогеоценоз - це система компонентів, що взаємодіють. М.В. Тимофєєв-Ресовський (1971) підкреслював, що «біогеоценози - це ті блоки, з яких складається вся біосфера та в яких відбуваються матеріально-енергетичні кругообіги, що спричинені життєдіяльністю організмів та в цілому складають великий біосферний кругообіг».
Таким чином, екосистема територіально не визначена, а біогеоценоз завжди є конкретною ділянкою біосфери. Тому деякі спеціалісти вважають, що біосфера складається не з екосистем, а з біогеоценозів. Насправді обидва ці поняття доцільні та доповнюють одне одного. Біогеоценоз - це окремий випадок, один із видів екосистеми, який має чітку територіальну прив'язаність.
Вивченням біогеоценозів займається спеціальна наукова галузь - біогеоценологія. Одним з її завдань є виділення конкретних біогеоценозів у природі. За В.М. Сукачовим, кордони біогеоценозу визначаються межами фітоценозу, який складає його ядро. У цьому випадку біогеоценоз стає рівним екосистемі, окресленій за контурами фітоценозу. Але такий підхід ефективний в основному тільки для лісових угруповань. У водоймах, на луках та в деяких інших середовищах важко провести межі фітоценозу. У цьому разі доводиться спиратися на концепцію екосистем, у якій головним критерієм цілісності природного об'єкту виступає наявність взаємодій між компонентами.
Одним із плідних результатів розвитку біогеоценології стало уявлення про біогеоценотичний покрив, або про біогеосферу. Це специфічне планетарне утворення в межах біосфери, в якому зосереджене життя людини, тварин, рослин та мікроорганізмів. Межі біогеоценотичного покриву визначаються на суходолі за верхівками рослин та за максимальною глибиною проникнення коріння в ґрунт, а в місцях без рослинного покриву - за розмірами шару, насиченого живими організмами, на схилах - за товщею шару, зайнятого лишайниками, водоростями та бактеріями, у водоймах - за межами шару води, що утримує атрофні рослини.
В екологічній географії в межах біогеоценотичного покриву Землі виділяють ландшафти. Ландшафт - це гетерогенна ділянка земної поверхні, складена із сукупності взаємодіючих екосистем. В один ландшафт їх об'єднує спільність геоморфологічних структур та клімату. Гомогенні елементи ландшафту називаються тесарами {Р.Т. Форман, М. Годрон, 1986).
До складу біогеоценотичного покриву Землі входять усі населені пункти та агломерації. Саме біогеоценотичний покрив став місцем виникнення та розвитку людства, саме він сприймає сучасні антропогенні впливи.
Таким чином, в екології, залежно від підходу, допускається виділення в межах біосфери двох головних типів елементарних природних одиниць - екосистем та біогеоценозів .
У природі існує певна ієрархія об'єднань організмів. Наступним за популяцією рівнем організації живої речовини є угруповання (спільнота), якому в екології відповідає біоценоз, або більш узагальнююче поняття — екосистема. Нині його розуміють як сукупність біотичного угруповання з усіма його численными видами найпростіших, рослин і тварин та неживого середовища їхнього проживания. Близьким до екосистеми за змістом є поняття біогеоценозу, якому віддавали перевагу в Радянському Союзі .
Екосистема — центральне для сучасної екології поняття. Розрізняють екосистеми великі (макросистема Світового океану) і зовсім маленькі (ставок, озерце чи трухлявий пеньок), природні і довготривалі (наприклад, океан — колиска життя), а також тимчасові і штучні (пшеничний лан чи город з редькою).
Поділяючись на природні та штучні (антропогенні), екосистеми завжди є цілісною системою компонентів (об'єктів) живих (організми) та неживих (середовище, тіла, речовини). Найбільшою екосистемою є біосфера — зона поширення живих організмів на Землі, але бувають екосистеми зовсім малі — лісок, лужок чи навіть невелика баюра. Екологів особливо цікавлять стійкі і довготривалі екосистеми, адже основне своє завдання вони вбачають у забезпеченні стійкості всієї біосфери, максимальної ефективності й безпечності штучних екосистем (ланів, ставків, водосховищ тощо). Та на шляху до досягнення цієї мети ще багато перешкод і труднощів .
1.2. Місце біоценозів в екосистемі
Біоценоз є найвищим щаблем організації живої природи. Він складається з популяцій різних видів, які займають певну ділянку суші чи водойму і пов'язані між собою різноманітними біологічними стосунками, завдяки яким відбувається формування середовища життя -біотоп. Біоценоз разом з біотопом утворюють систему, яка отримала назву плеоцен. Таким чином, об'єктом вивчення екології на цьому рівні організації життя є природна система плеоцен .

Рис.1.2. Схема будови природної екосистеми за С. Швіндлерманом .
Кожна екосистема відрізняється своєрідним потоком енергії та кругообігом речовин. Обидва ці процеси опосередковані наявністю в екосистемах живих організмів.
Сукупність усіх живих організмів екосистеми звичайно називають біоценозом. Термін «біоценоз» був запропонований у 1877 році німецьким ученим К. Мьобіусом на підставі вивчення устричних мілин. К. Мьобіус включав до біоценозу всі рослини і тварини, які мешкають на мілинах. Він вважав, що організми, які входять до складу біоценозу, повинні розмножуватися в його межах. У сучасній екології це не вважається за необхідне. Рослини справді розмножуються завжди у своєму біоценозі, але тварини для розмноження можуть перекочовувати в інші місця.
В англомовній літературі як синонім терміну «біоценоз» часто використовують термін «угруповання». У сучасній екології біоценозом (угрупованням) називають групу організмів різних видів, що співіснують на одній і тій же ділянці території та взаємодіють між собою за допомогою трофічних або просторових зв'язків.
Серед структур біоценозу звичайно виділяють такі види:
а) видову, що розкриває видове різноманіття живих організмів;
б) трофічну, що демонструє характер харчових взаємин міжорганізмами біоценозу;
в) просторову, що показує територіальне розміщення рослин,тварин та мікрорганізмів.
Видовий склад біоценозу може бути досить різноманітним. Але його формування відповідає одному загальному правилу: у природному біоценозі обов'язково мають бути продуценти, консументи та редуценти. Без такого поєднання організмів із різним типом живлення будь-який біоценоз виявився б нестійким ефемерним утворенням. Біоценози є закономірними формуваннями та характеризуються цілком визначеним видовим складом організмів. Залежно від систематичної належності організмів біоценози поділяються на:
а) фітоценози, утворені рослинами;
б) зооценози, які є сукупністю всіх тварин екосистеми;
в) мікробоценози, що сформовані мікроорганізмами, які населяють підземну частину екосистеми.
Цілісність біоценозів зумовлюється дією ряду механізмів, але головними серед них вважаються два.
Перший із них полягає в тому, що добір видів у біоценоз будь-якої екосистеми здійснюється на основі спільності їхніх екологічних вимог щодо середовища. Природно, що на перезволожених ґрунтах будуть оселятися вологолюбні рослини та тварини, а на південних відкритих схилах основу біоценозів будуть складати ксерофітні рослини та теплолюбні тварини. Ресурси та умови існування в цьому випадку виступають як механізм добору видів до біоценозу.
Другий механізм біоценозу зовсім інший за своєю природою. Він полягає в наявності коадаптацій рослин та тварин до спільного життя. Співіснування видів в одному ценозі є результатом того, що один вид потрібний іншому настільки, що без нього не може існувати.
Приклади такої взаємної прив'язаності організмів один до одного численні. Фітофаги не можуть існувати без відповідних кормових рослин, рослини, запилювані комахами, не можуть розмножуватися в екосистемі, де немає потрібних для їх запилення комах.
Обидва механізми біоценогенезу працюють одночасно та паралельно, це й призводить до того, що в кінцевому підсумку в кожному біоценозі набір видів рослин та тварин не випадковий, а закономірний. Ще К. Мьобіус підкреслював, що будь-який біоценоз є стійким угрупованням, яке повторюється в часі та просторі. Стосовно цього для кожного біценозу характерний свій тип біопродукційного процесу та певний запас біомаси.
Форми зв'язків між організмами в біоценозах досить різноманітні. В.М. Беклемішев (1951) вважав основними ценозоутворюючими зв'язками такі:
Топічні зв'язки - виникають за рахунок того, що один організм змінює середовище в бік, сприятливий для інших організмів. Наприклад, сфагнові мохи підкислюють ґрунтовий розчин і створюють сприятливі умови для заселення цих боліт росичкою, журавлиною та іншими рослинами, які характерні для боліт Українського Полісся.
Трофічні зв'язки - полягають у тому, що особини одного виду використовують інший вид, продукти його життєдіяльності або мертві залишки як джерело їжі. Наприклад, тільки на основі трофічних зв'язків лелеки належать до складу водно-болотних ценозів, а лосі населяють в основному осикові ліси.
Фабричні зв'язки - зв'язки, при яких особини одного виду використовують особин іншого виду чи їхні частини тіла для побудови необхідних їм гнізд або схованок. Таким є, наприклад, характер зв'язку лісових птахів з лісовими ценозами, що надають їм дупла або гілки для спорудження гнізд.
Форичні зв'язки - зв'язки, що забезпечують перенесенняособин одного виду особинами іншого виду. Розселення та проростання багатьох рослин із соковитими плодами залежить від присутності тварин, які забезпечують перенесення їхнього насіння.
Тривалість існування біоценозу відповідає тривалості життя екосистеми, частиною якої він є. У природі спостерігаються як тривалі біоценози, так і короткочасні. Біоценоз, наприклад, дубового лісу може існувати протягом багатьох століть, а біоценоз пшеничного поля - лише один вегетаційний період від висіву пшениці до її збирання та переорювання поля. На тварині, що загинула, біоценози різних груп трупоїдів та детритофагів будуть змінювати одне одного протягом кількох діб.
У біоценозах виділяється досить багато різних внутрішньоценотичних угруповань. Елементарні угруповання виникають на основі окремих вищих рослин. О.О. Уранов, АЛ. Ніценко та В.С. Іпатов (1960-1970) дійшли думки, що окрема особина рослини або 2-3 особини, що зростають поруч, створюють навколо себе специфічне середовище. О.О. Уранов (1965) називав зону впливу особини на прилеглий простір фітогенним полем. В.С. Іпатов (1967) показав, що особини разом з їхніми фітогенними полями утворюють в біоценозах серію ценокомірок. Кожна ценокомірка має свій центр та свої підпорядковані рослини. Безумовно, з кожною ценокоміркою пов'язаний свій набір консументів та редуцентів. Але межі між ценокомірками нечіткі, і це, скоріше, функціональні одиниці, наявність яких підкреслює континуальність, безперервність структури кожного угруповання.
Як більш чітко виражені структурні підрозділи у фітоценозах виділяють яруси. Ярус — це елемент системи вертикального розчленування рослин залежно від їх висоти. Майже в кожному лісі можна виділити, наприклад, яруси дерев, кущів, трав та надґрунтових мохів. Спостерігається й підземна ярусність, що проявляється в розташуванні коренів рослин у різних ґрунтових горизонтах. У біоценозах із кожним ярусом пов'язане своє тваринне та мікробне населення. Яруси можуть бути стійкими у часі, як, наприклад, ярус дуба в дубовому лісі, або тимчасовими й існувати лише в певний сезон року або проявлятися лише в окремі роки.
Виділяють також так звані синузії як структурні частини фітоценозу. Синузія - це структурна частина фітоценозу, що охоплює ту чи іншу частину рослин угруповання й відрізняється за морфологічною організацією та функціонуванням. Т. Гаме (1918, 1939), автор поняття «синузія», визначав їх як сукупність видів або особин, що висувають однакові вимоги щодо умов існування. Сучасні спеціалісти (77. Річардс, 1961) розглядають синузії як групу рослин близьких життєвих форм, екологічно однорідних, які відіграють однакову роль в угрупованні. Кожний чітко окреслений ярус виступає як окрема синузія.
Існують структурні одиниці біоценозів, які виділяються з урахуванням усього живого населення. Однією з таких структурних одиниць є консорція. Кожна консорція включає в себе продуценти, консументи та редуценти й виділяється за спільністю просторового розміщення та трофічних зв'язків. Наприклад, окреме старе дерево в лісі може розглядатися як консорція, оскільки з ним пов'язані певні види трав, що ростуть під деревом, специфічне населення тварин, паразити та мікроорганізми. Для кожної консорції характерна наявність центрального ядра - це звичайно одна чи кілька особин автотрофної рослини — та консортів, що концентрично розташовуються навколо цього ядра.
При біоценотичному підході як структурні одиниці біоценозу виділяють парцели, що відрізняються між собою рослинним та тваринним населенням. У межах кожної парцели утворюється своєрідний матеріально-енергетичний обмін.
У зооценозах спеціалісти нерідко виділяють деми як невеликі групи тварин одного виду, які відносно ізольовані від інших організмів даного виду і мають велику генетичну схожість.
Розглянуті вище внутрішньоценозні та внутрішньоекосистемні угруповання живих організмів показують, що все живе населення екосистеми пов'язане між собою тонким мереживом взаємовпливів. Ці взаємовпливи забезпечують цілісність усієї живої матерії екосистеми, цілісність кожного біоценозу. Як у біосфері в цілому, так і в кожній екосистемі можна побачити реалізацію загального принципу їх існування - єдність у різноманітті. У філософському розумінні аналіз організації біоценозів дозволяє зробити висновок, що в живій матерії екосистем одночасно реалізується єдність дискретності (наявність внутрішньоценотичних утворень) і континуальність (функціональна цілісність біоценозу). Цілісність біосфери забезпечується взаємодією великих регіональних екосистем, а цілісність біоценозів екосистем — взаємодією організмів різних ценокомірок, ярусів, синузій, консорцій та інших структурних окремостей .
2. Зміни та порушення, їх вплив на екосистему
2.1. Розвиток та еволюція екосистем
Екосистемам, як і всім природним об'єктам, властиві закономірні зміни в часі. Ці зміни відповідають принципу самостійного розвитку та руху матерії. Для позначення явища розвитку екосистем звичайно використовують термін «еволюція». Він не зовсім вдалий. Зі словом «еволюція» найчастіше асоціюється історичний розвиток живих організмів, боротьба за існування та природний добір. На рівні екосистем цих явищ немає, але термін «еволюція» тут застосовується більшістю авторів і замінювати його немає підстав. Хоча, за МА. Голубцем (1969), доводиться говорити про екосистемну еволюцію. Екосистемна еволюція включає в себе «зміну в часі просторової та функціональної організації екосистем» (М.Голубець, 1982).
В екосистемній еволюції існує дві узгоджені форми розвитку:
а) еволюція живих організмів;
б) самоорганізація неживої матерії.
Закономірності біологічної еволюції, відкриті Ч.Дарвіним, уже добре вивчені. Порівняно новою сторінкою в екології є встановлення фактів та механізмів самоорганізації в неорганічному світі.
Самоорганізацію неживої матерії вивчає самостійна наука -синергетика. Назва (від грецького слова, що означає «сумісний, узгоджено діючий») та саме становлення цієї науки в 1970-х роках пов'язані з працями Г. Хакена. Відкриття самоорганізації в неорганічному світі як противаги зростанню" ентропії має епохальне значення, і його філософські наслідки ще до кінця не усвідомлені.
У неживій матерії до саморозвитку здатні відкриті системи, що складаються з підсистем із колективною поведінкою. На противагу другому закону термодинаміки (був сформульований у 1857 році Р. Клаузіусом), за яким ентропія здатна тільки до зростання, синергетика стверджує, що в неорганічній матерії, однак, відомі випадки, коли порядок виникає з хаосу.
В екології розвиток у формі самоорганізації матерії є важливою властивістю екосистем. Кооперативна поведінка живої матерії, що еволюціонує, та абіотичних компонентів екосистем, що самоорганізуються, веде до виникнення все нових і нових форм організації. Вони й складають зміст екосистемної еволюції. Відкритий характер екосистем зумовлює те, що їх еволюція визначається внутрішніми особливостями екосистем, які саморозвиваються. Але вона здійснюється також і за рахунок зовнішніх стосовно екосистем збурень.
Внутрішнім джерелом самоорганізації екосистем є протиріччя форм та темпів розвитку живого та неживого компонентів їхньої структури. Детальний аналіз, проведений МА. Голубцем (1982), показав, що внаслідок еволюції екосистем у біосферний кругообіг речовин включаються все нові потенційні середовища життя і підвищується продуктивність та стабільність біогеоценотичного покриву Землі в цілому. Ще до нього А.І. Лотка (1925) сформулював правило максимуму потоку енергії в біологічних системах, відповідно до якого екосистемна еволюція зорієнтована так, що все більша й більша частка енергії спрямовується на збільшення незалежності та автономності екосистем щодо зовнішніх збурень.
Важливим рушієм поступових змін екосистем є процес життєдіяльності організмів. За неповної замкненості біогеохімічних циклів в екосистемах накопичуються органічні та неорганічні залишки специфічного характеру. Так, очевидно, що на самих ранніх етапах еволюції в екосистемах не було організмів, які використовували для дихання вільний кисень, через відсутність його в атмосфері. У міру накопичення кисню в результаті фотосинтезу зелених рослин на Землі почали формуватися екосистеми, що вміщували живі організми, які дихали киснем.
Інший рушій екосистемної еволюції - це сама біологічна еволюція, тобто зміна організмів різного рівня організації. Як показано М.А. Голубцем, уся сукупність генотипів тієї чи іншої екосистеми, що складає генопласт, також є об'єктом еволюції. Ю. Одум (1986) підкреслював важливість для еволюції екосистем двох ефектів — коеволюції та групового добору. Поява тісної кооперації типу «рослина - її фітофаги», «жертва - хижак», «спеціалізовані квітки - їх запилювачі» — усе це результат коеволюції.
Дані геології свідчать, що еволюція екосистем зумовлена ходом вікових змін самої геоморфологічної структури земної кулі та пов'язаними з ними змінами клімату.
Аналізуючи фактори еволюції екосистем, М.А. Голубець (1983) підкреслював, що екосистеми як природні структури утримують значну кількість акумульованої в них вільної енергії. Це спричинює їхній нестійкий стан та веде до періодичних самозбурень. Таким чином, можна стверджувати, що процес екосистемної еволюції базується на трьох основних факторах:
зміні середовища;
спадковій мінливості живих організмів та природномудоборі;
наявності в екосистемах вільної енергії.
Загальний аналіз закономірностей зміни екосистем показує, що в умовах більш-менш стабільного екологічного середовища екосистеми, які мають велике внутрішнє різноманіття, витісняють прості екосистеми. Екосистемна еволюція йде від простого до складного. За B.C. Голубєвим (1992), критерієм прогресивності еволюції екосистем та біосфери є темп нарощування в них вільної енергії, що сприяє збільшенню стійкості функціонування екосистем та здатності до саморегуляції.
Якщо теоретичні основи екосистемної еволюції розроблені досить повно, то конкретного матеріалу з еволюції тих чи інших екосистем дуже мало. Однак загальна схема еволюції екосистем Землі протягом трьох мільярдів років їх існування в загальних рисах відома.
Відтворенням еволюції екосистем займається окрема наука -палеоекологія. Вона спирається на вивчення комплексів викопних залишків організмів та на дані палеокліматології. Велику допомогу у відтворенні шляхів еволюції екосистем кайнозоя надає вивчення залишків пилку, які добре збереглися в торфових та мулистих покладах. Метод побудови пилкових діаграм дозволив отримати багато важливих даних про екосистеми минулого.
Приблизно 3,5 млрд. років тому, коли на планеті відбувалося зародження життя і формувалися перші екосистеми, Земля не мала вільного кисню та озонового екрану, який захищає поверхню планети від жорсткого космічного опромінення. Тому первинні організми могли існувати лише у товщі води, яка давала їм захист від жорсткої радіації, або в товщі рихлих порід на суші. Згідно з сучасною гіпотезою Опаріна — Дайсона (Злобін, 2001) дві важливі риси будь-якого живого організму - метаболізм і відтворення на основі ДНК - мали самостійне і незалежне походження. Тому найперші живі організми являли собою най простіші метаболічні комірки з анаеробним диханням. Подальшим важливим етапом виявилось об'єднання метаболічних комірок і нуклеїнових кислот, що забезпечують достатньо точне копіювання властивостей материнських клітин при їх розмноженні. Пізніше такі організми набули здатності до фотосинтезу, в атмосфері почав накопичуватися вільний кисень, що й дало можливість формуватися первинним екосистемам, які складаються з гетеротрофних і автотрофних організмів. Дуже важливо усвідомлювати, що з цього моменту еволюціяживих організмів відбувалася лише в межах еволюціонуючихекосистем. Цим пояснюється висока пристосованість живих організмів до умов їх життя. Екосистеми впродовж усієї подальшої історії біосфери визначали ті вектори, напрямки, за якими діяв природний добір.
У процесі еволюції екосистеми все більше ускладнювались, а організми, з яких вони складалися, набували все більшої спеціалізації. Зростала біологічна різноманітність в екосистемах, що робило їх більш стійкими до окремих стресових чи катастрофічних впливів .
2.2. Сукцесії
Будь-які структурні особливості екосистем є результатом їхнього розвитку. Окремим випадком еволюції екосистем є сукцесії. Сукцесія - це послідовна зміна біогеоценозів (екосистем) на одній і тій же території під впливом природних факторів або діяльності людини.
Початковою точкою такого розвитку при розгляді сукцесій зручно вважати такі ділянки, які повністю не зайняті будь-якими живими організмами. Це, наприклад, поля лави, оголення ґрунту після зсуву, свіжі річкові наноси. Угруповання живих організмів, що першими опиняються в таких місцях, називаються піонерними. У міру розвитку будь-якого піонерного угруповання, воно рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли угруповання не може замінюватися іншим угрупованням. Такі угруповання називаються клімаксними.
Повний набір угруповань живих організмів у часовій послідовності їхніх замін від - піонерного до клімаксного складає сукцесійний ряд.
Аналізуючи екосистеми, розрізняють сукцесію екосистеми в цілому та окремо сукцесії рослинності, тваринного та мікробного населення. У типовому випадку узагальнена схема сукцесії полягає в послідовній зміні нижчих рослин і тварин більш організованими, а в рослин - ще й багаторічними формами. Розрізняють первинні сукцесії, коли заселяється початково позбавлений життя субстрат, та вторинні сукцесії, коли формування екосистеми відбувається на базі такого угруповання, що раніше існувало, але згодом було зруйновано. Вторинні сукцесії утворюються на місцях згарищ, вирубок, занепалого сільськогосподарського землекористування і т.п.
Концепція сукцесій була сформульована в 1916 році Ф.Є. Клементпсом. На його думку, усі основні сукцесії обов'язково завершуються одним клімаксним угрупованням, яке відповідає даному клімату. Такий підхід отримав назву моноклімаксу. Пізніше було показано, що й в умовах одного типу клімату, залежно від характеру ґрунту, гідрологічного режиму і т.ін., формується цілий набір різних, але стійких угруповань. Це явище отримало назву поліклімаксу.
У 1942 році Р.І. Ліндеман висловив припущення, що максимальна біопродукція екосистем проявляється у фазі їхнього клімаксу. Але наступні дослідження показали, що це зовсім не так. Максимальна швидкість біопродукції частіше відповідає угрупованням, яким властива сукцесія. Інша справа,, що, наближаючись до фази клімаксу, біомаса все більше накопичується. Це відбувається тому, що клімаксні біоценози формуються з великих рослин, а життя серед них більш різноманітне.
Екологічні сукцесії, за яких біологічна продукція і видове різноманіття зростають, прийнято називати прогресивними. Якщо ці параметри знижуються - регресивними, чи дигресивними. Дигресії екосистем найчастіше виникають при надмірних антропогенних впливах на екосистеми (перевипас худоби на луках тощо).
Клімакс як екологічне явище характеризується особливим типом розподілу біогенних хімічних елементів. Вони концентруються в біомасі, тоді як абіогенне середовище збіднюється на них. Клімаксні угруповання відрізняються й тим, що в них більше детриту, а фітофаги відступають на нижчу позицію порівняно з детритофагами.
Встановлення сукцесійного віку екосистем та біоценозів є непростою справою. Вона успішно вирішується спеціалістами. У будь-якій місцевості екосистеми сукцесійно різновікові. Залежно від історії їх формування та тривалості існування окремі біоценози є піонерними, інші - сукцесійними, треті - клімаксними.
Аналіз біоценозів показує, що це в повній мірі стосується й України. Найбільш прості сукцесійні ряди властиві прісноводним болотним екосистемам. Яскравою ілюстрацією таких сукцесійних рядів є ділянки Причорноморських плавнів, детально вивчені Д.В. Дубиною і Ю.Р. Шеляг-Сосонком (1989). За їхніми даними сукцесійний ряд заростаючої прісноводної водойми виглядає таким чином.
I сукцесійна ланка - переважно водні плаваючі гідрофіти: рдесник гребінчастий, рдесник пронизанолистий, кушир занурений.
II сукцесійна ланка – водні геофіти, як прикріплені, так іплавучі: плавун щитолистий, рдесник плаваючий, валіснерія спіральна, і
ІІІ сукцесійна ланка - більш потужні і великі водні геофіти і вільноплаваючі гідрофіти: латаття біле, глечики жовті, водяний різак звичайний.
IV сукцесійна ланка - водні геофіти і водні гемікриптофіти: різні види комишів, їжача голівка пряма, стрілолист стрілолистий.
V сукцесійна ланка - водні гемікриптофіти: рогіз вузьколистий, лепешняк великий, очерет звичайний.
VI сукцесійна ланка - болотяна рослинність.
Сукцесії такого типу в різних варіантах складають велику сукцесію або, по суті, еволюцію екосистем Причорноморських плавнів.
У проходженні фаз сукцесій існують загальні закономірності. Перш за все, послідовність фаз досить жорстко закріплена і є характерною для певного класу екосистем. Встановлено також, що в сукцесії діє закон сукцесійного уповільнення швидкості зміни фаз. Він виявляється в тому, що, чим ближче екосистема до клімаксового стану, тим повільніше відбувається перехід від однієї фази до іншої. У ході сукцесії екосистем виявляється і ще одна закономірність: замкненість біогеохімічних циклів посилюється, а кількість «відходів», що не залучаються до повторного використання, стає мінімальною .
3. Стабільність і лабільність екосистеми: умови та засоби досягнення
3.1. Біологічне різноманіття - основа стійкого існування екосистем
Екологічною рівновагою називається такий стан екосистеми, при якому склад і біологічна продуктивність усіх її компонентів відповідають умовам середовища існування, зберігаються постійними протягом досить тривалого часу і повертаються до вихідного стану при випадкових .відхиленнях від нього.
Однією з найважливіших умов екологічної рівноваги є наявність в екосистемі досить високого біологічного різноманіття. Усім екосистемам властиве біологічне різноманіття. За БМ. Міркіним, під біологічним різноманіттям розуміють «кількість видів в екосистемі (чи в співтоваристві) і кількісне співвідношення між цими видами». Р. Уіттекер розрізняв три категорії біологічного різноманіття:
? - різноманіття - видове різноманіття всередині окремої екосистеми. Воно обчислюється за кількістю видів живих організмів у ній.
ß - різноманіття - різноманіття набору екосистем в якомусь певному районі. Воно залежить від гетерогенності та строкатості місцеіснувань.
? - різноманіття - різноманіття ландшафтів .
Сучасний підхід до біорізноманіття значно глибший. Основними категоріями біорізноманіття слід вважати: а) різноманіття видів живих організмів, чи, точніше, різноманіття генотипів, б) різноманіття популяцій, якими представлений кожен вид, в) різноманіття особин усередині кожного виду, г) різноманіття індивідуальних організмів за віком, життєвим станом, статтю тощо, д) різноманіття синтаксонів у межах екосистем того чи іншого типу. Загальна схема класифікації категорій біологічного різноманіття наведена на рис. 3.1.

Рис. 3.1. Схема ієрархічних рівней біологічного та ландшафтного різноманіття (за Шеляг-Сосонко та Ємельяновим, 1997).
Особливу категорію різноманіття складають тимчасові ряди динаміки тієї чи іншої екосистеми. Так, процес поступового заростання ставка являє собою серію послідовних змін характеру цієї екосистеми, що теж є однією з форм біологічного різноманіття в природі.
Біорізноманіття залежить від неоднорідності території, на якій розміщена екосистема. На одноманітних рівнинах воно завжди невисоке, у гірських системах, завдяки поєднанню різних топографічних елементів, біорізноманіття найбагатше. Дуже високим є біорізноманіття також у тропічних лісах.
Установлено, що в трофічних ланцюгах спостерігається закономірність: чим більше автотрофних видів організмів, тим більше видів гетеротрофів, тобто біорізноманіття породжує біорізноманіття. З іншого боку, знищення одного автотрофного виду в співтоваристві веде до загибелі не менш 30 видів різних гетеротрофних тварин, що були поєднані з цим видом харчовими зв'язками.
Таким чином, величина біологічного різноманіття виявляється гарним індикатором загального стану екосистем.
Біологічне різноманіття є універсальною формою мінливості живої матерії, формою її існування. Біорізноманіття - одна з об'єктивних цінностей природного середовища, це невідновний ресурс біосфери і тому потребує активних заходів для збереження і підтримання.
У 1992 році була прийнята Міжнародна конвенція про збереження біологічного різноманіття на нашій планеті.
Труднощі практичних дій по збереженню біорізноманіття значною мірою випливають з того, що воно начебто не має комерційної вартості. Цінність природи, однаковою мірою не можуть визначити ні централізовано планована, ні ринкова економіка. Тільки в останні роки (С.Н. Бобилєв та ін., 1999) почато розробку концепції загальної комерційної цінності природи і в тому числі біорізноманіття. У цій концепції наголос робиться на врахування непрямих, регулюючих функцій біорізноманіття і його етичних і естетичних властивостей. Неокласична теорія економіки добробуту розглядає біорізноманіття в цьому випадку, по-перше, як об'єкт неспоживчої вартості, а по-друге, як відкладену альтернативу, яку розуміють як біологічний ресурс, що не має цінності в даний час, але набуде її в майбутньому. Можна оцінювати біорізноманіття і з погляду вартості існування, яке цілком можна оцінити експертним шляхом через готовність платити. Тоді загальна економічна вартість біорізноманіття (TEV) може розглядатися як сума прямої вартості використання (DUV), непрямої вартості використання (JXJV) і вартості існування (EV), тобто TEV - DUV + IUV + EV.
3.2. Загальні принципи стабільності та стійкості екосистем
У 1884 році французький хімік А. Ле Шателы сформулював принцип (пізніше він отримав ім'я вченого), за яким будь-які зовнішні впливи, що виводять систему зі стану рівноваги, викликають у цій системі процеси, спрямовані на послаблення зовнішнього впливу та повернення системи в початковий рівноважний стан. Спершу вважалося, що принцип Ле Шателье можна застосовувати до простих фізичних та хімічних систем. Пізніші дослідження показали можливість застосування принципу Ле Шателье і до таких великих систем, як популяції, екосистеми і навіть до біосфери. Так, наприклад, принципу Ле Шателье підпорядковується екосистема Світового океану. Його біота поглинає до половини вуглекислого газу атмосфери і тим компенсує підвищене надходження антропогенного вуглекислого газу. Але біота суходолу вже виведена зі стану, коли вона підпорядковувалася цьому принципу, і в наш час наземні екосистеми в сумі виділяють більше вуглекислого газу, ніж у доантропогенну еру.
Стійкість організмів, популяцій або екосистем проявляється в самому факті їхнього існування протягом тривалого часу. Але біосистеми не існують вічно. Як смерть окремих особин, так і вимирання видів є природним процесом. У ході еволюції, коли певні види вимирають і їм на зміну приходять інші, більш пристосовані до умов існування, видове різноманіття біосфери зростає.
Інша справа, коли вимирання організмів та руйнування екосистем іноді є наслідком катастрофічних природних або антропогенних порушень (виверження вулканів, повені і т.ін.). Розвиток цивілізації супроводився найрізноманітнішими природними катастрофами. Основні їх види такі:
а) повені, від яких особливо потерпає населення Індії та Китаю;
б) землетруси, що найчастіше спостерігаються в сейсмічнонестійких регіонах. Це Японія, захід США, Індонезія. Великихлюдських жертв та економічних збитків завдали землетруси 1988року у Вірменії та 1989 року в Каліфорнії (США);
в) сильні урагани, від яких потерпають південний схід США таЯпонія та яких на земній кулі за рік реєструється це менше 80;
г) цунамі та затоплення морськими водами, що є характерним для узбережжя Пакистану та Японії.
За розмірами збитків, завданих людині, стихійні лиха поділяються так: повені - 40%, тропічні циклони - 20%, землетруси - 15% та посухи - 15%. Лише за останні 20 років від стихійних лих загинуло близько 3 млн. людей і ще близько 1 млрд. людей отримали поранення. Прикладів спустошення, загибелі великої кількості людей, значних матеріальних збитків, на жаль, дуже багато. Так, у 1970 році в Бангладеш тропічний циклон, що пройшов зі швидкістю до 200 км/год., був причиною загибелі 200 тис. чоловік.
Особливо частими циклони і повені стали в останнє десятиріччя, завдаючи значних людських жертв і великих економічних збитків, як це мало місце в Західній Європі, в Південно-Східній Азії, на Кавказі та в інших регіонах.
Природні катастрофи настільки небезпечні за своїми наслідками, що ЮНЕСКО оголосило десятиліття з 1990 до 2000 року «Десятиліттям запобігання небезпечних наслідків природних катастроф».
На жаль, не менших збитків людині та природному середовищу, де вона існує, завдавали дії самої людини, скоєні або бездумно, або навмисне без урахування віддалених негативних наслідків.
Іноді популяції та види знищуються внаслідок прямих дій людин, а можуть знищуватися опосередковано, коли під впливом антропогенної діяльності середовище змінюється таким чином, що стає повністю непридатним для існування будь-якого організму. Таке опосередковане знищення біологічного різномисливства, наприклад, не зберігає від вимирання сокола сапсана, якщо повністю зруйновані його місця проживання та знищена природна кормова база.
Для оцінки стійкості екосистем та біосфери щодо природних катастроф та антропогенних порушень корисним є поняття про екологічний резерв екосистеми, яке було введене ЮЛ. Ізраелем (1989). Екологічний резерв екосистеми - це різниця між гранично допустимим відхиленням та фактичним станом екосистеми. Вона вказує на розміри тієї буферної зони, у межах якої можливі зміни, що не руйнують екосистему. На жаль, методів оцінки екологічного резерву екосистем різного типу поки що немає. У багатьох випадках екологічний резерв екосистем оцінюється інтуїтивно, «на око». Наукові розробки в цьому напрямку дуже актуальні.
Розвиток - загальна властивість матерії, що охоплює всі її форми: від неживих структур до людського суспільства - соціуму. При розгляді розвитку будь-яких біосферних структур - від організмів до самої біосфери - варто мати на увазі співвідношення стихійного та розумного начала.
Перші фази розвитку соціуму здійснювалися в умовах явного переважання стихійного розвитку. Саме так змінювали один одного такі важливі етапи, як одомашнення диких тварин, виникнення осілості та хліборобства, заміна примусової праці рабів та кріпаків на працю вільнонайманих робітників, науково-технічна революція. В усіх цих випадках домінував саморозвиток суспільства.
Новим етапом у розвитку соціуму, до якого наблизилося людство на рубежі XXI століття, є формування екологічного суспільства. Він вимагає відмови від загальноприйнятої орієнтації на зростання матеріального багатства як єдиної мети суспільства. Цей етап уже не може здійснитись як стихійний розвиток. Він може бути реалізований тільки системою свідомих дій та знаменує перехід від етапу стихійного до етапу свідомого розвитку соціуму, коли як кожна окрема людина, так і суспільні об'єднання різних рангів (аж до держави) усвідомлюють, що вони є частками біосфери й беруть участь у її регулюванні .
3.3. Адаптація
Стратегія виживання організмів має лише два альтернативні шляхи: 1) адаптація, тобто пристосування до середовища, або 2) уникнення, ухилення. Основною є перша стратегія. Здатність до адаптації є важливою основою стійкості живих організмів. Адаптація може бути визначена як відповідність між організмом та його середовищем. Вона охоплює весь комплекс морфологічних, фізіологічних, поведінкових та інших особливостей живих організмів, які забезпечують їхнє існування в певних умовах. Розрізняють загальну адаптацію як пристосування широкого характеру (наприклад, наявність плавців у всіх риб) та спеціальні адаптації, що забезпечують виживання організму у своєрідних умовах (наприклад, особливі солевидні продихи, в деяких рослин солонцевих пустель).
Аналізуючи адаптації, Т. Добжанський (1970) розрізняв власне адаптації (уже існуючу пристосованість до певних умов життя) та пристосовуваність (здатність пристосовуватися до нових умов). Обидві ці якості важливі для живих істот, хоча вони не завжди збігаються. Більш того, спеціальні адаптації в багатьох випадках є серйозною перешкодою для досить швидкої пристосовуваності до змін умов життя.
Адаптація лежить в основі виживання організмів та підтримує на необхідному рівні їхню здатність до розмноження. Організми досить швидко та ефективно адаптуються до факторів, які зустрічаються досить часто в межах їхнього місця проживання. До незвичайних факторів та умов пристосовуватися важче. І, взагалі, будь-який процес адаптації вимагає додаткових витрат енергії та матеріальних ресурсів.
Жити - означає адаптуватися, тому конкретних прикладів адаптації в рослин та тварин можна навести велику кількість. Підвищена тіньовитривалість сходів дуба є адаптацією до відновлення під покривом деревостою. Загострена зернівка ковили, що має спірально зігнуту довгу ость, виступає як адаптивний механізм до заривання зернівки в ґрунт. Здатність котячих втягувати пазурі є пристосуванням, що запобігає затупленню кігтів та зберігає їхню гостроту, важливу в момент утримання здобичі.
Крім адаптивних ознак, існують ознаки та функції, що не мають такого характеру. Преадаптація - це опосередкований випадковий наслідок добору, який виявився корисним. Так, модрина має адаптацію скидати хвою на зиму на противагу іншим шпильковим деревам. В антропогенний період ця властивість виступає як преадаптація до забруднення атмосфери: узимку модрина сприймає з навколишнього середовища набагато менше шкідливих речовин, ніж вічнозелені рослини.
Живі організми існують у складному біотичному та абіотичному оточенні, тому їхня загальна адаптованість є певною середньою лінією, компромісом між тими чи іншими можливостями пристосування. Так, у степових злаків, що ростуть в умовах дефіциту вологи, є тенденція до зменшення розмірів листової пластинки та зменшення кількості продихів, що забезпечує економне використання вологи. Але листок - орган фотосинтезу, а продихи - «ворота» для надходження вуглекислого газу з повітря до тканин листка. Тому адаптація, що полягає в зменшенні розмірів листків, веде до зниження фотосинтетичного потенціалу рослини та обмежує можливість синтезу органічних речовин. Реальні розміри листка є компромісом між цими двома потребами рослини.
Кожний конкретний живий організм має адаптований комплекс фізіологічних, морфологічних та екологічних особливостей, які доповнюють одна одну та сприяють більш успішному виживанню та розмноженню виду. Такі адаптивні комплекси Е. Піанка (1981) назвав сузір'ям адаптації. У сузір'ях адаптації реалізовані біохімічні, фізіологічні, анатомічні та морфологічні пристосування. У цілому вони забезпечують онтогенетичне адаптування організмів до середовища життя.
Адаптація — це не тільки властивість організмів, це й властивість популяцій. На популяційному рівні адаптації проявляються у формуванні гетерогенного складу популяції та появі в них екотипів - особливих форм, що відрізняються характером пристосувань до середовища та розширюють амплітуду умов, в яких може вижити даний вид. Диференціація популяцій на окремі екотипи дуже важлива і в еволюційному плані. Р. Фішер (1935) сформулював положення, згідно з яким швидкість зростання пристосованості тим вища, чим більшим є екотипічне різноманіття в середині популяції. Важливим механізмом адаптації є й диференціація особин у популяціях за віковим складом та розмірами.
Існує пристосованість біоценозів та екосистем. Вона проявляється в їхній здатності змінювати видовий склад (навіть до зміни домінуючих видів), характер трофічних зв'язків, а отже, й потоку енергії та кругообігу речовин. Е. Лекявічюс (1986) висловив думку, що точність механізмів адаптації зростає до верхніх поверхів біологічної ієрархії. Але темпи такої адаптації тут нижчі, ніж в окремих організмів. Тому екосистеми та біосфера виявляються особливо вразливими до антропогенних змін навколишнього середовища, які виникають більш різко та здійснюються швидше, ніж природні зміни .
3.4. Стійкість, стабільність і лабільність організмів, популяцій та екосистем
Лабільність - нездатність пристосовуватись до змін у підсистемі та навколишньому середовищі у режимі функціонування системи.
Біосистеми та екосистеми мають певний запас потужності, що дозволяє їм протистояти змінам у навколишньому середовищі. В особин живих істот, їхніх популяціях та екосистемах така стійкість ґрунтується на різних механізмах.
Стійкість організмів. На рівні окремих особин рослин та тварин існують численні механізми, що забезпечують стійкість до таких природних змін екологічного режиму, як коливання температури у вигляді приморозків або морозів, засухи, що супроводжується дефіцитом вологи та високою температурою, підтоплення та перезволоження ґрунту тощо.
В епоху глобального антропогенезу особливо важливого значення набула стійкість живих істот до різного роду хімічних речовин, які в природному середовищі відсутні. Звісно, отрути є і в природі. Але живі організми вже давно та поступово адаптувалися до них. Так, у тварин виробилася система розпізнавання та знешкодження отрут, що можуть бути в їхній їжі. Велика рогата худоба на пасовищах просто не поїдає отруйні рослини. Отруєння трапляється тільки навесні, коли після довгого зимового стійлового утримання тварини вперше випускаються на вільний випас.
У рослин та тварин є чимало випадків формування механізмів знешкодження отруйних речовин. Відомо, наприклад, що листки тютюну вміщують отруйний алкалоїд нікотин. Однак листками тютюну живиться гусінь тютюнового бражника. Більш того, гусінь знаходить потрібні їй листки саме завдяки нікотину: якщо гусінь покласти на лист фільтрувального паперу, на який нанесена краплина нікотину, то вона знайде це місце і гризтиме папір саме тут. Але в тютюнового бражника є система швидкого виведення нікотину з організму.
Листки беладони та деяких інших трав вміщують так звані серцеві глікозиди, які мають отруйні властивості. Але гусінь метеликів данаїд з'їдає їх, тому що в їхньому тілі глікозиди відразу ж виводяться з активного стану та накопичуються в особливій тканині - в депо. Ця тканина поступово переводиться в тіло лялечок, а далі - метеликів. Вони стають отруйними для тварин. Більшість птахів навчилися розпізнавати цих метеликів та не поїдають їх. Таким чином, отрута працює на користь того, хто зумів виробити механізми її знешкодження. Інша справа з ксенобіотиками. Так називають хімічні сполуки, які є прямим чи опосередкованим наслідком господарської діяльності людини та не можуть бути використані живими організмами для отримання енергії або побудови свого тіла. Кількість таких ксенобіотиків величезна. Проте внаслідок преадаптації живі організми здатні протистояти їхньому шкідливому впливу. На рівні організму в усіх живих істот є кілька способів захисту від ксенобіотиків:
а) у людини є розумова діяльність, що дозволяє розпізнавати ксенобіотики та уникати їх;
б) у всіх тварин та людини є гормональна система, що розпізнає ксенобіотики, які вже потрапили до організму;
в) на рівні клітин у рослин та тварин є мембранні бар'єрні механізми, що запобігають проникненню ксенобіотиків усередину клітини;
г) усі живі організми мають ферменти, здатні руйнувати більшість ксенобіотиків;
д) у тілі живих організмів є депо, куди направляються шкідливі речовини для запобігання їхнього впливу на активний обмін речовин;
є) у ряді випадків рослини та тварини мають внутрішньоклітинні та тканинні транспортні системи виведення ксенобіотиків з організму.
Робота всіх цих механізмів забезпечує певний захист організму від шкідливих речовин та підтримує його стійкість у несприятливому середовищі. Особливо важливу роль відіграють мембрани клітин. Вони мають спеціальні білки-переносники, які забезпечують перенесення речовин до клітин з навколишнього середовища. Ці білки специфічні: для кожної речовини свій переносник. Тому в молекул ксенобіотиків часто немає відповідного переносника, і з цієї причини вони не потрапляють в середину клітини. Здійснюють білки-переносники і зворотний транспорт, виводячи за межі клітини речовини, що потрапили до неї. Зараз відкрито близько 200 білків, здатних виводити з клітин ксенобіотики. Однак справляються вони зі своєю роботою лише до того часу, поки концентрація шкідливих речовин не дуже висока. Та ряд речовин, зокрема важкі метали і серед них у першу чергу кадмій, пошкоджують мембрани, відкривають їх для будь-яких речовин і порушують нормальне виведення отрут із клітин.
До певної міри непогано справляються з рядом ксенобіотиків ферменти, які їх руйнують. У людини та тварин вони зосереджені головним чином у печінці. Таке руйнування здійснюється поетапно. Але відомо чимало випадків, коли проміжні продукти руйнування початкового ксенобіотика виявляються більш отруйними, ніж він сам.
У рослин та тварин існують депо для виведення в них отрути та ксенобіотиків. У тварин та людин це жирова та кісткова тканина, у рослин - деревина. Добре вивчений механізм переводу в жирове депо такого шкідливого пестициду, як ДДТ. Тетрациклін переводиться в кісткову тканину. Але й цей механізм працює до певної межі. За високих концентрацій починається отруєння самої тканини такого депо.
Стійкість популяцій. Стійкість популяцій проявляється в здатності до самопідтримки та збереження в умовах несприятливих зовнішніх впливів. Механізми стійкості популяцій дуже різноманітні. У рослин стійкість популяцій підтримує саморозрідження. Воно спостерігається при підвищенні густоти популяцій та полягає в диференціації особин за розмірами на дрібні та великі з наступним відмиранням найбільш слабких. В інших випадках стійкості популяцій рослин сприяє висока фенотипічна пластичність особин. При загущенні змінюється весь вигляд рослин. Вони стають витягнутими, мають менше листків та гілок. У таких популяціях при варіюванні кількості особин на одиницю площі листова поверхня залишається стабільною й популяційне поле повністю контролюється популяцією.
Ще більш різноманітні механізми стійкості популяцій тварин. Збереження оптимальних для популяції параметрів і особливо густоти здійснюється перш за все завдяки сильному рефлексу орієнтації в молодняку, який самостійно залишає територію, що зайнята батьками. При скупченому поселенні, коли таке відкочовування неможливе, в популяціях виникає канібалізм -дорослі особини з'їдають власний молодняк. Особливо характерне це явище в умовах обмеженості трофічних ресурсів.
Міграція як засіб зниження густоти популяції при нестачі кормів добре вивчена в перелітної сарани. При підвищенні густоти популяції сарани вище оптимуму личинки починають змінювати свій вигляд: у них виникає яскраво-жовте з чорними плямами забарвлення та подовжуються надкрилля. У результаті здійснюється гормональна перебудова, і сарана залишає рідні місця проживання, розлітаючись величезними зграями на сотні і тисячі кілометрів. Після перельоту в розрідженій популяції за 2-3 покоління відновлюється попередня форма сарани. Подібного роду масові міграції підвищують стійкість популяцій, що спостерігається після років надзвичайного масового розмноження не тільки в сарани, а й у лемінгів, попелиць.
При об'єднанні особин у групи стійкість популяцій підвищується. Ця закономірність відома під назвою Оллі. Відомо, що риби, які знаходяться в групі, краще переносять дію отрути, доданої до води. Більш того, якщо риба потрапить у воду, в якій раніше перебувала група риб, то вона матиме більшу стійкість до сторонніх хімічних речовин. Очевидно, продукти метаболізму, що знаходяться в такій воді, сприятливі для організму. Система хімічних взаємозв'язків особин виступає як стабілізатор та охоронник живих істот.
Але в екології не так уже й багато універсальних правил. Усе живе різноманітне. Відомо, що в акваріумах, де вирощувалася велика група дафній, навіть після їхнього вилучення нові дафнії ростуть погано. Має місце ефект аутотоксикації, спрямований на регуляцію чисельності особин у популяції. Подібне явище спостерігається і в інших водних організмів.
Фахівці з екології при оцінці стійкості популяцій спираються на таке поняття, як мінімальна життєздатність популящі. Це складний параметр, що оцінюється з урахуванням багатьох властивостей та особливостей популяцій. Більш стійкими виявляються генетично мінливі, лабільні популяції, які швидше пристосовуються до зміни умов існування. Не менш важлива і суто фенотипічна пластичність, яка проявляється в можливості зворотної адаптації до умов, що виникають тимчасово. За наявності складної внутрішньопопуляційної структури рослини та тварини більш стійкі та життєздатні. У крайньому випадку популяція втрачає лише одну внутрішньопопуляційну групу особин.
Фактором стійкості є величина території, зайнятої популяцією, та розмір самої популяції. Малі популяції, розміщені на невеликих ділянках, деградують та вимирають швидше за інші. У малих популяціях проявляється інбридна депресія. При родинно-близькому схрещуванні, як було показано ще Ч. Дарвіним, життєздатність потомків різко падає. У першу чергу стають нестійкими молоді особини, їхня смертність різко зростає. У домашніх тварин, наприклад, інбридна депресія проявляється тоді, коли розмір поголів'я в популяції виявляється меншим ніж 50 осіб.
Стійкість екосистеми та біосфери. Стійкість екосистеми значною мірою пов'язана з рівнем її еволюційного розвитку. Існує думка, що еволюційно більш молоді та прогресивні екосистеми складної організації зі значними ресурсами питомої вільної енергії мають підвищену стійкість. Знижується стійкість екосистеми при спрощенні її структури та територіальному подрібненні екосистеми на окремі фрагменти. Такі острівці завжди менш стійкі, ніж великі компактні ділянки .
Висновки
В основі стійкості біосфери лежить широкий комплекс механізмів та її структурних особливостей. Головний фактор стійкості біосфери - це наявність у ній живої матерії. Саме вона визначає переважання в біосфері процесів синтезу та структурування над процесами розпаду. Надає стійкості біосфері різноманітність форм життя. Організми з різними типами та формами живлення по-різному освоюють життєві ресурси. Це складає широкий асортимент дублюючих один одного каналів потоку енергії та кругообігу речовин.
Можливі чотири основні типи дій людини стосовно екологічної рівноваги:
Збереження екологічної рівноваги внаслідок мінімізації втручання в екосистеми, що реалізується створенням охоронних природних територій: заповідників чи заказників національних парків.
2.Підтримка рівноваги шляхом раціонального використання екосистем - лісів, боліт, лугів, степів. Раціональність користування передбачає збереження механізмів самовідновлення екосистеми, вилучення з екосистеми тільки припустимого рівня біопродукції та недопущення забруднення екосистеми будь-якими видами екотоксикантів.
Конструювання екологічної рівноваги - створення штучних екосистем, що мають здатність до самопідтримання. Прикладом таких систем можуть бути сіяні луки.
Захист екологічної рівноваги штучних екосистем шляхомнедопущення надходження в них відходів і виконання необхідних підтримуючих заходів (підсадження дерев, влаштування штучних гніздувань для птахів тощо. Вона реалізується головним чином стосовно міських і приміських лісопарків і парків.
Список використаних джерел
Білявський Г. О. , Бутченко Л. І. , Навроцький В.М., Основи екології: теорія та практикум. – К.: Лібра, 2002. - 352 с.
Будыко М.И. Эволюция биосферы: Монография. - Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 488 с.
Вайнер (Уинер) Д. Экология в Советской России. - М.: Прогресс, 1991. - 96 с.
Вернадский ВЛ. Живое вещество: Монография. - М.: Политиздат, 1979. - 358 с.
Глазко ВЛ. Агроэкологический аспект биосферы: проблема генетического разнообразия: Монография. - К.: Норапринт, 1998.
Голубец МА. Актуальные вопросы экологии. - К.: Наукова думка, 1987. 157 с.
Гродзінський О.М. Основи хімічної взаємодії рослин. - К.: Наукова думка, 1973. - 205 с
Злобин ЮА. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебное пособие. - Казань: КГУ, 1989. - 146 с. Злобін ЮА. Основи екології. - К.: Лібра, 1998. - 248 с.
Злобін Ю. А., Кочубей Н.В. Загальна екологія: Навчальний посібник. – Суми: ВТД «Університетська книга», 2003. – 416 с.
Злобин ЮА. Агрофитоценология: Монография. - Харьков, 1986. - 74 с.
Корсак К. В., Плахотнік О. В. Основи сучасної екології: Навч. посіб. — 4-те вид., перероб. і допов. — К: МАУП, 2004. — 340 с.
Мазур И.И., Молдаванов О.И., Шипов В.Н. Инженерная экология: В 2 т. - М.: Высшая школа, 1996. - Т. 1. - 193 с; Т. 2. - 205 с.
Медоуз Д.Х., Медоуз ДЛ., Рандерс Й. За пределами роста. — М.: Прогресс, 1994. - 304 с.
Миркин БМ., Наумова Л.Г. Популярный экологический словарь. -Уфа: Китап, 1997. - 302 с.
Нобел Б. Наука об окружающей среде: В 2 т. - М.: Мир, 1993. — Т. 1 -420 с; Т. 2 - 330 с.
Петров К.М. „Загальна екологія: Взаємодія суспільства і природи”, Виданння 2, СПб : Хімія, 1998. - 248с.
Поляновська Л.І. Основи екології: Конспект лекцій. – К. Інститут туризму ФПУ, 2005. – 319 с.
Природно-ресурсний аспект розвитку України / Кер. розд. І.Д. Андрі-євський, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. - К.: KM Academia, 2001. - 112 с.
Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, принципы и гипотезы. - М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.
Рифкин Д. Приближение биосферного века. - К.: Эхо-Восток, 1995. -61 с.